NED365343NED

118 ческие исследования (Luo et al., 1997; Gallais et al., 1997; Hospital et al., 2000) показали, что частота отбираемых аллелей увеличивается быстро. Например, для 10-ти независимых локусов частота желаемых аллелей повышается с 0,50 до 0,90 всего за три поколения отбора. Благодаря этому частота получения необходимого генотипа возрастает с 0,001 до 0,35. Вслед за этим, вполне доступно получить наилучший маркерный генотип для улучшенной популяции. Эффективность такого подхода за- висит в основном от того, насколько тесно сцеплены маркер и QTL. Ес- ли они сцеплены не тесно, то рекомбинация между маркерами и QTL быстро уменьшит часть изменчивости, объясняемой маркерами. В та- ком случае использование фланкирующих маркеров позволит увели- чить эффективность отбора. В то же время, принимая во внимание уро- вень фиксации, а также риск рекомбинации между маркерами и ассо- циированными с ними QTL, лучше ограничить применение этого мето- да лишь некоторыми подходящими для этих целей циклами отбора. 6.3.2. Рекуррентный отбор по аддитивному значению, прогнозируе- мому с помощью маркеров Для увеличения эффективности схемы рекуррентного отбора важ- но спрогнозировать аддитивное значение особей — кандидатов на от- бор, причем, только то значение, которое передается из одного поколе- ния в другое. Это значение прогнозируют по-разному, сообразно тому улучшался ли материал с целью получения гибридного или линейного сорта. На подготовительном этапе получения гибридных сортов или ли- ний материал можно улучшить, используя его комбинационную спо- собность со специфичным тестером. Как описано выше, такую комби- национную способность можно спрогнозировать посредством простого суммирования эффектов QTL. Если целью является улучшение внутри- популяционной комбинационной способности, то тогда необходимо иметь возможность устанавливать аддитивные эффекты. Без маркеров аддитивное значение особи, как правило, определяют посредством изу- чения потомства, полученного по нескольким сопряженным друг с дру- гом схемам. При наличии маркеров, если известны частота маркера и ассоциированный с ним эффект, появляется непосредственная воз- можность установить это значение. В поколении F 2 при частоте каждого маркерного аллеля равной 0,5 аддитивный эффект прямо пропорциона- лен половине различия между двумя гомозиготами. Однако, в зависи- мости от того как долго проводился отбор, аддитивный эффект аллеля меняется, поскольку он зависит от частоты встречаемости аллеля. По- этому можно получить средний эффект действия данного аллеля в ком- бинации с другими аллелями популяции (Gallais, 1990). Возможность