NED365343NED

113 средством молекулярно-генетических маркеров возврат к геному рекур- рентного родителя был осуществлен уже после трех беккроссов. Это, как было доказано, оказалось эквивалентно тому, что можно было бы получить за шесть поколений, используя методы традиционной селек- ции. После третьего беккросса в отобранных особях оставался гетерози- готным только фланкирующий ген район (между 2 и 24 % общей длины хромосомы). После четвертого беккросса расстояние сократилось мак- симум до 8,4 %, что соответствует дистанции 14,5 сМ. Этот же процесс можно применить и в случае нескольких генов, но число поколений и/или размер популяции при этом должны быть увеличены. 6.2. Маркерная помощь при беккроссировании полигенного при- знака 6.2.1. Перенос хромосомного сегмента, несущего QTL Описанный выше процесс, или его варианты, порой применяют для переноса представляющего интерес идентифицированного в про- цессе выявления и локализации QTL хромосомного сегмента, который называют QTA (Quantitative Trait Allele). В этом случае, донорным гено- типом является один из родителей, участвовавших в скрещивании при- менявшегося для определения QTL, а реципиентный родитель — в ка- честве второго генотипа. Помимо существенной трудности фенотипи- ческой оценки, существует еще одна трудность, которая заключается в том, что в каждом беккроссном поколении QTA будет передаваться с вероятностью менее чем½ , нежели какой-либо ген. Действительно, как это было описано нами ранее (Чесноков, 2009), доверительный ин- тервал позиции QTL, т. е. хромосомный сегмент, где QTL может нахо- диться, обычно довольно велик. Это значит, что в течение мейоза суще- ствует вероятность рекомбинации внутри сегмента. Для сохранения QTA необходимо увеличить на ½ вероятность с таким расчетом, чтобы не было рекомбинации внутри сегмента. Для сегмента в 20 сМ, марки- рованного по краям и в середине, эта вероятность передачи составит около 0,4 вместо 0,5, т .е. (1–0,1) 2 , с приближением, что 10 сМ соответ- ствует r = 0,1. Кроме того, показано, что использование трех маркеров на QTA позволяет осуществлять контроль над переносом (Hospital, Charcosset, 1997). Известен пример переноса QTA при использовании для этого маркеров у томата (Tanksley et al., 1996). Авторы нашли QTL для серии признаков в ВС 2 популяции, полученной в результате скрещивания сор- та культурного вида Lycopersicon esculentum (рекуррентный родитель) с диким видом L. pimpinellifolium (донорный родитель). Фенотипиче- ские значения каждой ВС 2 особи были измерены как в поколении ВС 3 , так и в популяции, полученной в результате скрещивания данной особи