NED365343NED

111 средством беккроссной селекции, теоретические основы которой были рассмотрены в предыдущей главе. 6.1. Маркерная помощь при беккроссировании генотипов с моно- генным признаком Некоторые моногенные признаки, такие, например, как устойчи- вость к заболеваниям и насекомым, порой непросто или довольно доро- го оценивать в процессе проведения циклов беккроссирования. Более того, в случае переноса рецессивных генов для выявления рецессивных гомозигот необходимо «вставить» одно поколение самоопыления после скрещивания с рекуррентным родителем, что, по сравнению с вариан- том перенесения доминантного гена, удлиняет процесс переноса. Моле- кулярно-генетические маркеры предлагают решение этих проблем. Ко- доминантные маркеры, позволяющие идентифицировать гетерозигот- ные генотипы, значительно облегчают процесс. Однако, как мы указы- вали ранее (Чесноков, 2009), использование практически изогенных ли- ний и BSA (совокупный сегрегационный анализ — bulk segregant analy- sis) являются приемами, в которых выбирают маркеры, тесно сцеплен- ные с интрогрессируемым геном. Эти маркеры обычно доминантны (RAPD, AFLP и др.), но они также могут быть использованы в маркер- ной помощи беккроссированию. Такое становится возможным в случаях сцепления доминантного аллеля маркерного локуса с желаемым алле- лем, который необходимо интрогрессировать. Это означает, что ситуа- ция становится похожей на ситуацию с кодоминантными маркерами и «вставка» самоопыленного поколения уже не требуется. Другое дос- тоинство применения маркеров заключается в том, что особи могут быть отобраны намного проще, чем в случае традиционной беккроссной селекции и к тому же без нанесения какого-либо вреда окружающей среде. Таким образом, использование молекулярно-генетических мар- керов экономит время и, что совершенно очевидно, позволяет сэконо- мить денежные средства. Более того, как известно, основным недостатком классического беккроссирования является тот факт, что не только ген родителя-донора, но также и фрагмент хромосомы, фланкирующий этот ген, интродуци- руется в растение-реципиент. Поскольку мейоз рекомбинирует геном довольно грубо, то длина донорного фрагмента, несущего селектируе- мый ген, уменьшается очень медленно и только через поколения. Так, например, после пяти беккроссов остается примерно около 30 сМ от фрагмента хромосомы в 100 сМ (Hanson, 1959; Stam, Zeven, 1981). Это было проверено экспериментально на различных линиях томата, в кото- рые ген устойчивости к вирусу табачной мозаики Tm-2 был интрогрес- сирован посредством беккроссов (Young, Tanksley, 1989). Полученные