NED365343NED

107 между ними и того в какой они фазе: сцепления или отталкивания, в скрещенном или самоопыленном родителе. Требуемый размер попу- ляции может быть рассчитан внесением соответствующих вероятностей, приведенных Frisch и Melchinger (2001b), в формулу n ≥ ln (1 – q )/l(1 – p ), где n — минимальный размер популяции, p — вероятность того, что растение имеет желаемый генотип, и q — вероятность найти как мини- мум одно растение, имеющее желаемый генотип. Особое внимание тре- буется для селекционных программ, в которых сцепленные целевые ге- ны привносятся в одну особь посредством скрещивания двух ВС t расте- ний с последующим получением самоопыленного потомства для созда- ния гомозиготных носителей целевых генов. В самоопыленных родите- лях целевые гены оказываются в фазе отталкивания, т. е. они распола- гаются на различных гомологичных хромосомах, одна получена от от- цовского, а вторая — от материнского ВС t растения. Для того чтобы растение, которое несет оба целевых гена, стало гомозиготным, необхо- димо, чтобы рекомбинация между целевыми генами происходила в те- чение формирования гамет обоих родителей. Вероятность p = (1 – r ) 2 /4, что такое растение будет получено, тем ниже, чем теснее сцепление. Это приводит к необходимости создания популяций больших размеров для тесно сцепленных целевых генов. Если два несцепленных целевых гена будут привнесены в одно растение до получения первого беккроссного поколения и всего n осо- бей получено на беккроссное поколение, то около n /4 растений, как можно ожидать, будут предрасположены для проведения маркер- вспомогательной фоновой селекции. В противоположность этому, если каждый целевой ген интрогрессирован посредством отдельной ветви селекционной программы с размером популяции n /2, то кроме n расте- ний, имеющихся в целом для каждого поколения, около n /2, как ожида- ется, должны стать предметом маркер-вспомогательной фоновой селек- ции. Следовательно, интенсивность селекции для генома рекуррентного родителя в селекционной программе, при которой целевые гены объе- диняются друг с другом в одном генотипе в более поздних поколениях, будет выше, чем в селекционной программе с ранним объединением це- левых генов. Бо́льшая селекционная интенсивность сопровождается не только бо́льшими количественными значениями генома рекуррент- ного родителя, но также и необходимостью большего количества мар- керных значений. Это было продемонстрировано нумеристически в мо- дельном исследовании, основанном на использовании в качестве при- мера генома кукурузы (Frisch, Melchinger, 2001b).