NED365343NED

97 дит восстановление генотипа сорта-реципиента в оставшейся части ге- нома; при этом отбор растений для каждого последующего скрещива- ния осуществляется с помощью ДНК-маркеров. Поскольку важность этого метода очень высока для современной практической селекции, то ниже в этом разделе будут описаны теоретические основы принципов оптимального дизайна беккроссных программ по интрогрессии с помо- щью маркер-вспомогательной фоновой селекции признаков, относя- щихся к качественным характеристикам или свойствам растений. Будут рассмотрены интрогрессия доминантного гена, интрогрессия рецессив- ного гена и одновременная интрогрессия двух генов. Под интрогрессией мы будем понимать перенос генетической информации от одного вида или генотипа растений в другой, являющийся результатом гибридиза- ции между ними, и последующими повторными возвратными скрещи- ваниями (беккроссами). 5.4.1. Интрогрессия одного доминантного гена Теория (Stam, Zeven, 1981) и экспериментальные результаты (Young, Tanksley, 1989) показали, что интактный донорный сегмент хромосомы вокруг желаемого гена при проведении возвратного скре- щивания остается большим даже у улучшенных беккроссных поколений. Эта часть переносимого хромосомного сегмента, окружающая целевой ген, несет ответственность за передачу нежелаемых признаков от доно- ра к реципиентному родителю (Zeven et al., 1983). Однако длина ин- тактного донорного сегмента вокруг целевого гена может быть эффек- тивно снижена. Для этого обычно проводят мониторинг маркерами, фланкирующими целевой локус, и отбирают особи, содержащие донор- ный аллель маркера в целевом локусе и реципиентные аллели во флан- кирующих маркерах (Tanksley et al., 1989). Такой подход, как правило, используют для определения размера популяций, предназначенных для беккроссных программ. При правильном планировании экспериментов, рекомбинанты между целевым геном и фланкирующими маркерами мо- гут быть найдены с высокой степенью вероятности. Числовое значение размера популяции, необходимой для получе- ния в одном беккроссном поколении как минимум одного растения, со- держащего рекомбинацию между целевым геном и обоими фланки- рующими маркерами, всегда будет выше, чем числовое значение коэф- фициента размножения у большинства видов сельскохозяйственных растений. Например, для фланкирующего маркера с дистанцией 5 сМ по обе стороны от целевого гена, требуется около 4000 особей для того, чтобы найти двойной рекомбинант с вероятностью 0,99, хотя даже для довольно больших фланкирующих маркерных дистанций в 25 сМ тре- буется как минимум 300 особей (Frisch et al., 1999b). Вследствие этого