NED354738NED

(1950) и других авторов, служит одним из важных факторов видообра­ зования у растений. У перекрестноопыляющихся растений, к которым относятся и дикие виды подсолнечника, при образовании полиплоидов должно произойти соматическое удвоение в цветках двух разных растений, и если затем произойдет случайное объединение гамет 2 п от каждого из этих расте­ ний, то образуется зигота 4 п (тетраплоид). Если гамета 2 п объединя­ ется с гаплоидной гаметой, то образуется зигота 3 п. Нередко основное число хромосом увеличивается не только вдвое, но и в большее число раз. Автополиплоиды довольно часто оказываются репродуктивно изо­ лированными, что, возможно, имеет эволюционное значение. У диких видов Helianthus североамериканского происхождения' генетической изоляции не существует, и гибридизация уже сложивших­ ся видов привела к возникновению аллополиплоидов. Эти гибриды, как правило, стерильны или слабофертильны, так как хромосомы уже в зна­ чительной мере утратили свою гомозиготность, не способны нормально конъюгировать и мейоз нарушен. В дальнейшем многолетние полипло­ идные виды Helianthus, размножаясь бесполым путем (при помощи клубней и столонов), смогли сохраниться до тех пор, пока не произошло соматическое удвоение или не образовались гаметы, содержащие все хромосомы. Этот процесс способствовал возникновению сбалансирован­ ных полиплоидных комплексов. Эволюционное значение аллополиплоидов состоит в том, что они по многим признакам отличаются от обеих родительских форм и, будучи репродуктивно изолированы от этих исходных видов, образуют новый вид, сочетающий в себе многие признаки обоих исходных видов. Л. Мет- лер и Т. Гречч (1972) считают, что всего лишь за два поколения поло­ вого размножения в данном случае может возникнуть новый вид. 3. Д. Шевченко (1937) опубликовал работу об установлении у под­ солнечника непрерывного полиплоидного ряда с гаплоидным набором хромосом: 17, 34 и 51. Во ВНИИМК в процессе работы с коллекцией диких видов северо­ американского происхождения (1956—1972 гг.) замечено, что изменение плоидности у диких видов подсолнечника в процессе эволюции оказало большое влияние на морфологические, генетические, физиологические и биохимические особенности этих растений. У диких видов Helinathus в зависимости от плоидности наблюда­ ется особенно четкое разграничение в распределении иммунитета к раз­ личным патогенам и модификации корневой системы. Так, например, однолетние дикие виды (2п = 34) имеют обычный стержневой корень, присущий и культурному подсолнечнику, в связи с чем эта группа рас­ тений не имеет многолетнего цикла развития. Многолетние диплоидные виды Helianthus, которые представлены наибольшим числом видов (около 40), имеют корневую систему в виде корневищ, снабженных ризомами, обусловливающими их многодет­ ность. Тетраплоидная группа видов имеет корневую систему, снабженную небольшим количеством мелких клубней, представляющих нечто сред­ нее между ризомами и клубнями. Гексаплоидная группа видов (2п~102) имеет корни, на которых столоны сильно утолщены и образуют в большом количестве настоящие клубни. У гибридов Fi гексаплоидных видов (Н. tuberosus, Н. macrophyllus,. Н. subcanescens, И. rigidus) с культурным подсолнечником (Н. annu- us L.) в результате гетерозиса образуются очень крупные клубн*и (до 600 г), и общий вес их у отдельных клонов достигает 6—9 кг. Модификацию корневой системы диких видов подсолнечника в за­ 18