NED354723NED

Рис. 3. Схема биосинтеза жирных кислот в созревающих семенах подсолнечника. Реакция биосинтеза жирных кислот: - - -реакция десатурацин; -*■ - реакция удлинения цепи на 2 СН2. Сокращсйное обозначение жирных кислот: цифры слева от двоеточия — число углеродных атомов в цепи, справа — число двойных связей, над строкой — положение двойных связей в цепи. 18 : 19 ----- _ 18 : 29'12 ----- <j — 1833 1 11 18:0 --- — 20:0 ----- 1 — — 22:0 f , I f c O ---- -— 16 : г ----- — ш 9 Созревание семян сопровождается распадом ди- и полисахаридов на триозы — фосфодиоксиацетон и фосфоглицериновый альдегид. В результате восстановления фосфоглицеринового альдегида и отщепления фосфорной кислоты образуется глицерин. Окисление фосфоглицеринового альдегида в процессе дыхания приводит к образованию три- и двууглеродных соединений, которые исполь­ зуются для синтеза другой составной части молекулы жира — жирных кислот. Основная роль в биосинтезе жирных кислот принадлежит уксусной кислоте (ацетату), состоящей из двух углеродных атомов. Насыщенные жирные кислоты у высших растений образуются в результате последовательного удлинения углеродной цепи со стороны карбоксильной группы (Штумпф, 1962; Givan, 1971). Образование ненасыщенных жирных кислот происходит путем дегидрирования с карбоксильного конца насыщенной кислоты, удлинения цепи и по­ вторного дегидрирования (Pollard, 1980). Олеиновая и пальмитоле- иновая кислоты образуются в результате десатурации стеариновой и пальмитиновой кислот соответственно, причем в качестве субстрата обязательно присутствие стеарил- и пальмитил-АШЗ (Givan, 1971). Олеиновая и линоленовая кислоты могут синтезироваться в расти­ тельных тканях также путем наращивания углеродной цепи соот­ ветственно ненасыщенной кислоты с меньшим числом углеродных атомов (Stumpf, 1975; Norman, 1987). Исходя из исследований указанных авторов, основные пути би­ осинтеза жирных кислот в семенах подсолнечника можно предста­ вить следующей схемой (рис. 3). Основными жирными кислотами в масле подсолнечника являются ненасыщенные жирные кислоты — олеиновая (18:19) и линолевая (18:29,12), на долю которых приходится 87—92 % суммарного со­ держания кислот. Из насыщенных всегда присутствуют пальмити­ новая (16:0) и стеариновая (18:0) кислоты, которые составляют 8—13 % суммы кислот. Кроме названных четырех кислот в неболь­ ших количествах (десятые и сотые доли процента) пальмитолеиновая (1 6 :lV линоленовая ( 18:39*1 (20:0), эйкозеновая (20:19), бегеновая (22:0), лигноцериновая (24:0) и другие кислоты. В ходе накопления жира количественное соотношение между жирными кислотами сильно изменяется вследствие различия в ин- обнаруживаются ’ 5), арахиновая 25