NED354723NED

•у 2,1 г/дм за неделю, превосходящие аналогичные показатели ку­ курузы и других растений (Warren Wilson, 1966, 1967; Rajan, 1975). По характеру световых кривых фотосинтеза растения разных видов первоначально были разделены на две четко различающиеся группы: у фасоли, табака, клещевины и других видов скорость ассимиляции СО 2 возрастала с повышением освещенности листьев только до 25—50 % полного солнечного света и поэтому не превы­ шала 21 мг СОг/(дм2*ч), а у кукурузы, сахарного тростника и подсолнечника фотосинтез увеличивался с ростом освещенности до 100 % солнечного света и поэтому достигал 40 мг СОг/(дм2*ч) (Hesketh, 1963). Дальнейшие исследования показали, что для рас­ тений первой группы характерен Сз-тип фотосинтеза, а растения второй группы, кроме подсолнечника, относятся к С 4 -типу. И хотя по биохимическим и другим особенностям фотосинтеза подсолнечник был отнесен к Сз-видам, при описаниях этой группы особо подчер­ киваем! исключительность подсолнечника (Холл, 1983), так как по ассимиляционным возможностям он приравнивается к кукурузе, сорго и сахарному тростнику (Быков, 1982), но чаще по скорости усвоения СО 2 он несколько уступает этим С 4 -видам. При обогащении воздуха углекислотой до 0,08 и 0,19 % СО 2 скорость ее поглощения подсолнечником возрастает в большей мере, чем у кукурузы и других видов растений, достигая рекордных величин — 106 и 129 мг СОг/(дм2*ч), из чего был сделан вывод, что фотосинтез подсолнечника в обычных условиях лимитируется факторами темновых, а не фотохимических реакций (Hesketh, 1963; El-Sharkawy, 1965). Многочисленность устьиц в верхнем и нижнем эпидермисе листьев подсолнечника, большие размеры их щелей и слабая реакция на СО 2 , освещенность и дефицит влаги обеспечивают хорошую вентилируемость межклетников и высокое содержание в них углекислоты (El-Sharkawy, Hesketh, 1965; Goudriaan, 1978). Поэтому лимитируют фотосинтез у подсолнечника не устьичная проводимость, а сопротивление мезофилла листьев диффузии СОг и особенности темновых реакций (Hesketh, 1963; Goudriaan, 1978), Подсолнечник не способен подобно С 4 -видам эффективно свя­ зывать СОг путем карбоксилирования фосфоэнолпирувата, но он выделяется даже среди Сз-видов по высокой активности ключевого фермента фотосинтеза рибулозобифосфаткарбоксилазы (РБФК). В сочетании с высокой концентрацией СОг в межклетниках это обеспечивает быструю диффузию СОг к хлоропластам. Однако РБФК участвует и в фотодыхании, причем показано, что разница между подсолнечником и С 4 -видами по скорости фотосинтеза обусловлена только фотодыханием и равна его интенсивности (El-Sharkawy, Hesketh, 1965). Обусловленная фотодыханием величина углекис­ лотного компенсационного пункта у разных генотипов подсолнеч­ ника варьирует от 0,0029 до 0,0052 % СОг, но генотипическая корреляция между уровнями фотодыхания и фотосинтеза оказалась 19