NED354723NED

Дифференциация цветковых бугорков, расчленение их на тычи­ ночные и пестичные бугорки, закладка валиков околоцветника про­ исходят на V этапе органогенеза за 8—10 суток, распространяясь с периферии корзинки к ее центру. Одновременно ускоряется рост корзинки, и через 5 сут после начала дифференциации, когда диаметр корзинки достигает 4—5 мм, она раздвигает розетку листьев на верхушке стебля настолько, что становятся видны кончики всех не разросшихся еще листьев. К этому моменту, отмечаемому как фаза «звездочки», дифференцировано 8—10 кругов цветковых бу­ горков, или от 30 до 50 % поверхности цветоложа (Фенелонова, 1978, 1983). К фазе бутонизации диаметр цветоложа достигает 12—14 мм, розетка листьев полностью раздвигается, становится видимой корзинка. Рост вегетативных орТанов во время V этапа усиливается в еще большей степени, чем рост корзинки, соответ­ ственно, возрастают потребности растений, а от степени их удов­ летворения в этот период зависит число цветков в соцветии. Формирование пыльников и пестика, сопровождающееся усиле­ нием роста цветоложа, микро- и макроспорогенез протекают на VI этапе органогенеза. Первые тетрады пыльцы образуются на 26—28-е сут от начала дифференциации корзинки. Затем на VII этапе мик­ роспоры превращаются в пыльцевые зерна, а макроспоры — в за­ родышевые мешки. За время VIII этапа созревают пыльцевые зерна и зародышевые мешки, органы цветка приобретают типичные при­ знаки. Цветение, оплодотворение и образование зигот (IX этап) у цвет­ ков разных зон корзинки происходит неодновременно, в такой же последовательности, как и их закладка на V этапе. Неблагоприятные условия в это время приводят к пустозерности, распределенной по всей корзинке. X этап органогенеза — развитие и рост семени и плода — совпадает с критическим периодом формирования урожая семянок подсолнечника. В это время в течение 16—18 дней после оплодот­ ворения в семени происходит особо чувствительный к стрессам процесс деления клеток запасающей жир ткани — мезофилла се­ мядолей, предопределяется уровень маслообразования. При недо­ статке влаги и других факторов роста на X этапе угнетается эмб­ риональный рост семян всех зон корзинки, а отставшие в развитии семяпочки в центре корзинки абортируются. Процессы формирова­ ния семян стимулируют разрастание цветоложа корзинки, но по­ давляют, а затем и прекращают рост листьев и корней. Рост стебля прекращается с зацветанием корзинки. Интенсивный биосинтез запасного жира и белка в семенах на XI этапе обеспечивается фотосинтезом преимущественно 6, 7 и 8-го листьев (от корзинки) и оттоком азота из всех листьев. По сравнению с эмбриональным ростом семян эти процессы более устойчивы к дефициту влаги, но могут нарушаться при поражении растения 9